生命の起源に関する一考察（５）

雄博会干住病院　松田源治

Ⅳ　地球上における生物の出現

これまでに宇宙の起源と進化あるいは地球の起源と進化について述べてきたが，今回から地球上における生物の出現について考えてみたい。地球上における最初の生物は今から大凡35億年前に出現したとされているが，この生物は150億年にわたる宇宙の進化の一過程として生じたものであり，生物の出現を宇宙の進化と切り離して考えることはできない。例えば前にも述べた如く，現在地球上に生存している全ての生物を構成している殆ど全ての元素は宇宙の進化過程において作られたものであり，生物自身が作り出したものではない。生物は単に元素の組合せを変えているに過ぎない。従って，私はこれまでに生物の出現に至る宇宙の起源と進化あるいは地球の起源と進化について可成り詳しく述べてきた。そこで生物の出現について話を始める前に先ず生物とは何かということについて考えてみる必要があるように思われる。

Ⅳ－ａ　生物とは何か

現在の多様な生物界を分類するためのいろいろな方法がある。例えば五界分類法では生物界を動物，植物，菌類，原生生物および細菌に分ける。また，二界分類法では生物界を原核生物と真核生物の二界に分ける。この二界分類法に対して，今から２０年近く前に原核生物をさらに真正細菌と古細菌に分ける三界分類法が提案され，次第に支持を広めているようであるが，ここでは二界分類法についてもう少し述べることにする。
良く知られている如く，原核生物（prokaryote）は膜で囲まれた核を有しない原核細胞から成る生物であり，いろいろな細菌類がこれに属する。構造は真核生物に比して簡単であり，全て単細胞生物である。他方，真核生物（eukaryote）は膜で囲まれた核を有する真核細胞から成る生物であり，主として多くの植物および動物がこれに属する。これらの真核生物は原核生物に比して，構造は遥かに複雑であり，多細胞のものが大部分であるが，或る種の藻類や菌類のような単細胞のものもある。
前述の如く，真核細胞は膜で囲まれた核を有するが，核だけでなく，真核細胞のいろいろな小器官は膜で区切られている。例えばミトコンドリアや葉緑体などは二重の膜で区切られており，リポソームや小胞体などは一重の膜で区切られている。従って原核細胞内においては局在的な機能の分業が認められないのに対して，真核細胞内においては局在的な機能の分業が認められる。
また，原核生物と真核生物との差異についてもう少し述べると，例えば，原核生物のリポソームと真核生物のリポソームとの間には，その構成あるいは大きさにおいて明らかな差異が認められる。すなわち，殆ど全ての原核細胞は大小２個のサブユットから成る70Ｓリポソームを有するのに対して，殆ど全ての真核細胞は大小２個のサブユットからなる80Ｓリボソームを有する。そして，これらの70Ｓリポソームおよび80Ｓリボソームを構成する蛋白質およびＲＮＡの数および種類も明らかに異っている。そこで，種々の抗生物質は70Ｓリポソーム上における蛋白質生合成を抑制するが，80Ｓリポソーム上における蛋白質生合成を殆んど抑制しない。そのために，私達はこれらの抗生物質をより有効に用いることができるのである。
上述の原核生物や真核生物のような現存する生物と岩，石あるいは砂のような無生物との区別は簡単明瞭であるが，その区別が困難な場合もある。例えば，ウイルス（virus）やウイロイド（viroid）の場合を考えてみよう。1935年，スタンレイ（Wendell Stanley）によって煙草の葉に寄生して，それを枯死させるタバコモザイクウイルスが結晶状に分離された。これが最初に結晶化されたウイルスである。当時は結晶化できるものは無生物に限ると患われていた時代であったので，その事実は多くの人々を驚かせた。その結晶を分析してみると，細胞膜はなく，リポ核酸（ＲＮＡ）と蛋白質とのみから構成されていた。その後，種々のウイルスが次々と結晶状に分離されたが，それらは蛋白質の他にリポ核酸（ＲＮＡ）かデオシリポ核酸（ＤＮＡ）かのどちらかを有していた。そして，これらのウイルスのうち小さいものの分子量は100万前後である。
ところが，1971年，ディーナー（T. O. Diener）によって，さらに小さい病原体がジャガイモ痩せいも病（Potato spinale tuber disease）の病原として発見された。この病原体の分子量は127,000であり，小さい方のウイルスの大凡１０分の１であった。さらに，この病原体はリポ核酸（ＲＮＡ）だけを含んでいて，蛋白質を含んでいなかった。その後，同様な病原体が次々と発見されて，ウイロイド（viroid）と呼ばれるようになった。このウイロイドにもＲＮＡウイロイドとＤＮＡウイロイドとがある。これらに対して，種々のブリオン病（prion disease）の病原体と考えられているプリオン蛋白質（proin protein）は蛋白質のみから成り，核酸を含んでいない。このブリオン蛋自質は正常細胞中においても発現されているが，200～300個のアミノ酸から成る比較的小さな蛋白質に糖質が結合した糖蛋白質である。種々のプリオン病はプリオン蛋白質が異常化した異常プリオン蛋白質によって引きおこされる。このプリオン蛋白質の異常化はα－ヘリックス構造を有する正常プリオン蛋白質からβ－シート構造を有する異常ブリオン蛋白質への簡単な二次構造の変化であるといわれている。しかし，この異常プリオン蛋白質の詳細な増殖機構などについては良く知られていない。
通常の原核生物や真核生物は自主的に増殖することができるが，上述のウイルス，ウイロイドあるいは異常プリオン蛋白質は他の生物の細胞内に寄生して増殖することはできるけれども，自から独立して増殖したり，自己の体制あるいは秩序を維持することはできない。従って，現在までに地球上で発見されている自己複製能を有する天然物の中で，最も簡単な部類に属するこれらのウイルス，ウイロイドあるいは異常プリオン蛋白質が一般の原核生物や真核生物と同様に，生物として分類できるかどうかということについては意見の分かれるところである。
このように生物と無生物との間の境界が不明瞭になってきたので，生物あるいは無生物という言葉に対する定義が改めて必要になってきた。私達は生物という言葉を日常用いているが，その生物の定義を簡潔に述べることは意外に困難である。生物についてのいろいろな定義の中には，生物の発現する種々の生命現象を単に羅列したに過ぎないものもある。そこで，敢えて生物を定義しようとすれば，次の如く述べることができないだろうか。「生物とは外界から区別された一定の空間を占有し，その存在する外界（環境）からエネルギーを取り入れて，それを用いて自からの体制あるいは秩序を維持し，発展させるとともに，自立的に自己複製を行い，さらに進化することのできる有機体である」。若し，この生物の定義に従うとすれば，ウイルス，ウイロイドあるいは異常プリオン蛋白質は自己複製能を有すると思われるけれども，それは自立的でなく，他の生物細胞に寄生することにより，可能になるので，それらを完全な生物と呼ぷことはできないであろう。

Ⅳ－ｂ生物と熱力学

熱力学においては，その反応の行われる容器中の対象となる物質とその変化の生ずる領域は系（system）と呼ばれ，この系に対して外から作用する領域は外界（surrounding）と呼ばれる。種々の系の中で周囲の外界と全く隔離された状態にある系は閉鎖系（closed system）であり，周囲の外界との間に物質あるいはエネルギーの交換が行われている場合は開放系（open system）である。前述の原核生物や真核生物を含む生物は一種の開放型であり，絶えず外界（環境）から高レベルのエネルギーを取り込んで，その体内においてエネルギーの形を変え，そして，絶えずより低レベルのエネルギーを外界（環境）に排出している。
「或る物質あるいは系がＡの状態からＢの状態に変る時，その中間にどのような経路を取ろうとも，放出されたり，吸収されたりするエネルギーの総和は変らない」。これは熱力学第一法則の一つの表現法である。しかし，この熱力学第一法則では，その過程または反応が自然に起るものであるか否かということを知ることはできない。一般に自然に起る過程または反応は不可逆的（irreversible）である。例えば，空気を満たした閉鎖系の中に，灼熱した鉄の棒を入れると，その鉄の棒はその全ての熱エネルギーを何時までも保有することはできない。その熱エネルギーは自然にその閉鎖系内の周囲の空気中に放散し，遂にはその閉鎖系内の温度は平等となり，熱エネルギーの移動はなくなる。すなわち，その閉鎖系内の熱エネル
ギーの分布は平衡状態に達する。そして，その状態から自然に，他からエネルギーを加えることなく，再び完全に元に戻ることはできない。熱エネルギーは自ら温度勾配に逆って流れることはないからである。すなわち，上述の熱伝導は不可逆週程（irreversible process）である。
また，例えば或る閉鎖系内の水の中で水車を激しく回すと，やがて摩擦熱によって水温が上昇する。すなわち，力学エネルギーが熱エネルギーに変換したことになる。しかし他からエネルギーを加えられることがなければ，この熱エネルギーが自ら再び完全に元の力学エネルギーに戻ることはできない。このエネルギー変換も不可逆的に進行したことになる。
今から大凡150年前，ドィツの物埋学者クラウジウス（Rudolf Causius）やイギリスの物埋学者トムソン（William Thomson, Lord Kelvin）らはフランスの物埋学者カルノー（Sadi Carnot）の熱エンジンのサイクル理論を発展させて，熱力学第二法則に到達した。この熱力学第二法則には種々の表現法がある。例えば「熱い物体から，より冷たい物体ヘ，熱が他の何らかの変化を残さずに流動する課程は不可逆課程である。」あるいは「仕事が熱に変る課程はそれ以外の何の変化もなければ，不可逆課程である。」などである。これらの表現法によって示される熱力学第二法則は前述の灼熱した鉄の棒を用いる熱伝導の実験あるいは水車を用いるエネルギー変換の実験によって，実際に確かめることができる。
さらに，例えば閉鎖系内の水の中に氷の塊を入れると，その氷の塊は融解して，氷の中に含まれていた水分子と最初からの水分子とは完全に混合することになる。そして，この状態から自然に再び元に戻って，元の氷の中の水分子が集まって，元の氷を形成することはできない。この氷の融解過程も熱力学第二法則に従って，不可逆的に進行したことになる。
また，例えば閉鎖系内の水の中に庶糖の塊（角砂糖）を入れると，その蔗糖の塊は水に解けて，その中の蔗糖分子は完全に水分子と混合することになる。そして，その状態から，自然に他の操作を加えることなく，水分子と蔗糖分子が分かれて，再び元の蔗糖の塊を作ることはない。この蔗糖の溶解過程も熱力学第二法則に従って，不可逆的に進行したことになる。
上記の実験において，氷の塊の中の水分子あるいは蔗糖の塊の中の蔗糖分子は最初は一定の秩序をもって，配列していたであろう。そして，氷が融解し，あるいは，蔗糖が水に溶解することによって，これらの分子の配列の秩序は壊れ，無秩序あるいは混乱の状態が増加することになる。1865年，クラウジウスは初めてエントロピー（entropy, S）の概念を導入した。このエントロピーはエネルギーの集合状態に関する熱力学の状態関数であり，或る系の無秩序あるいは混乱の程度を示すものである。従って，上記の実験例における氷の融解課程や蔗糖の水に対する溶解課程は常に不可逆的であるとともに，絶えずエントロピー増大の方向に進んでいることになる。「自然に起こる過程あるいは反応は常にエントロピー増大の方向に進む」。これが熱力学第二法則の別の表現法である。さらにクラウジウスは熱力学第一法則および第二法則をまとめて，「宇宙のエネルギーの総量は一定不変である。しかし，宇宙のエントロピーは常に極大値に向って増加している」と簡潔に表現している。
このエントロピーという言葉は単なる漢然とした概念ではない。それは熱力学第三法則とも関連していることであるが，実際に数値で示すことのできる状態関数である。或る系がＡ状態からＢ状態に変化したときにその系のエントロピ変化（ΔＳ）は吸収される熱量（ｄｑ）およぴ絶対温度（Ｔ）を用いて，次の式で示すことができる。

△Ｓ＝ＳＢ－ＳＡ＝∫ＢＡＴ－ｄｑ

但し，それらの変化点においては，それらの過程は可逆的であることを仮定する。さらに，それが定温過程の場合には，次の式の如く示すことができる。

△Ｓ＝Ｔ－ｑ

すなわち，エントロピー変化はその課程で吸収されるエネルギー量を絶対温度で除した値である。
そこで，前述の氷の溶解の場合には，氷の融解熱が1,435cal/moleでありその融点は273Ｋであるので，氷の融解過程におけるエントロピー変化（△Ｓ）は次の如く計算することができる。

△Ｓ＝ 273 - 1435 ≒ 5.3cal/mole.deg

担し，その融解点における融解課程は可逆反応であると仮定する。
生物体の場合は閉鎖系でなく，開放系であり，その中で進行している反応は不可逆的であり，また，非平衡反応である。さらに生物体内においては非常に多くの反応が同時に進行しているので，生物体のエントロピー変化（△Ｓ）を算出することは非常に困難であり，また，非常に複雑な計算を必要とする。これまでに，熱力学第二法則，特にエントロピーの概念を分かり易く説明するために，主として無生物界における実験例を述べてきたが，生物体内においても，種々の反応は熱力学第二法則に従って，エントロピー増大の方向に流動変化している。しかし，生物の場合はそれと同時に，熱力学第二法則に抵抗して，自己の体制あるいは秩序を維持し，さらに発展させようとする方向，すなわち，エントロピー滅少の方向に働いている諸反応もある。この白己組織化（self-organization）は生物全般に認められる現象であり，生物の重要な特徴の一つとされている。ただ，生物が熱力学第三法則に抵抗するといっても，生物は自己のエントロピーを滅少させるために，それ以上の外界のェントロピーを増大させており，宇宙レベルでみると，生物も常にエントロピー増大の方向に働いていることになる。1933年にノーベル物埋学賞を受賞したシュレーデインガー（Erwin Schrodinger）の言葉を借りるならば，「生物は負のエントロピーを食べて，正のエントロピーを排出して生きている」ということができよう。そしてさらに，生物はその死によって，自己の体制あるいは秩序が壊され，エントロピーを増大することになる。
「宇宙のエントロピーは常に極大値に向って増加している」というクラウジウスの言葉の如く，この宇宙においては，全てのものが大局的には無秩序あるいは混乱の方向に進んでおり，形を育するものは崩壊の方向ヘ，生あるものは死の方向ヘ，絶えず流動変化している。その中にあって，生物は限られた空間と限られた時間において，外界からエネルギーを取り入れて，自己の体制あるいは秩序を維持し，発展させ，すなわち，自己組織化を行い，エントロピーを滅少させる方向に働いている。このような生物の有する根源的な力は，例えば熱エネルギー，光エネルギー，電気エネルギー，力学エネルギー，その他の種々の形のエネルギーと同様に生物エネルギーと呼ばれるべきであろうか。
しかし，この自己組織化という現象は生物界のみに限られた現象ではない。或る特殊な条件のもとにおいては，無生物界においても出現し得る。すなわち，約30年前にベルギーの化学者プリゴジン（Ilya Prigosine）によって散逸構造（dissipative structure）の理論が提出された。この散逸構造は外からエネルギーを取り込んで，そのエネルギーを散逸（消費）している非平衡系において認められる時間的および空間的に限られた秩序である。ブリゴシンはこのことを埋論的に予測したが，その後に化学的な実験によっても証明された。例えばベルーソフ・ジャポチンスキー（Belusov-Zhabotinsky）反応では非平衡系におけるマロン酸の酸化で生じる自由エネルギーを用いて，或る種の秩序（動的パターン）が形成される。このパターンは人工的に破壊されても，自ら再びもとに復することができる。他方，この散逸構造に対する言葉として，平衡構造（equilibrium structure）がある。これは平衡系において認められる秩序である。例えば無生物界における結晶格子のような静的な秩序である。そして，その構造は動的ではなく，また，その秩序は人公工的に破壊すると，自ら再びもとに復することはできない。ブリゴシンによって提出された非平衡系における散逸構造の理論は，その後，一部の生物学者達の大きな興味の対象となり，この埋論を用いて生命の本質を明らかにしようとする種々の試みがなされてきたが，現在までのところ多くの人々を納得させるようなすばらしい研究はまだ出されていないように思われる。それは生物細胞内の反応系が非常に複雑であることによるのかも知れない。しかし，この生物細胞内の非平衡系における散逸構造の理論を用いる生命の本質の解明の問題は今後の興味深い研究課題の一つであろう。生物は確かに散逸構造を有する。そして，その生物細胞内における非平衡反応の課程において自己組織化が行われ，それとともに一定の定常状態（steady state）が維持されている。そして，生物はより安定なエネルギー均衡（energic balance）を形成する方向に常に進化しているように思われる。

佐世保市医師会報第７３号（平成８年　初秋）より平成１３年２月７日転載

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