生命の起源に関する一考察（８）

雄博会干住病院　松田源治

Ⅳ－ｆ　生物出現の母体となった水

地球上に生物が出現したのは，地球上に水が存在したからである。また，現在の地球上の全ての生物は水がなければ，生存することができない。元来，生物は原始地球表面の海水中において生まれたとされており，生命の起源はこの海水中に求めることがでさる。そのためか，例えばヒトの体液中の塩濃度は海水のそれに類似しているといわれている。また，生物体を構成する物質の多くは水溶液の状態において存在する。そして，それらの物質は水溶液の状態において機能を発現する。従って種々の生命現象は水を除いては考えられない。
また，水は大変身近かな物質であるために，余り注目されていないけれども，非常に特異的な性質を有する不恩議な物質である。
なお，地球上に存在する水の中には，彗星に由来する地球外からの水が多く含まれているとする説もある。以下に生物出現の母体となった水の構造および種々の性質について述べることにする。

１）水の構造
水の分子構造は周知の如く，Ｈ_２０であり，ｌ個の酸素原子に２個の水素原子が結合している。Ｏ－Ｈの共有結合距離は0.958Åである。元来，水素原子のVan der Waals半径は1.2Åであり，この大きさにおいて，Van der Waalsの引力と斥力が釣り合っており，エネルギー均衡が保たれている。他方，酸素原子のVan der Waals半径はｌ．４Åであり，この大ささにおいて，エネルギー均衡が保たれている。従って，水素原子と酸素原子は電子を共有して結合することによって，著しく近づくことができる。そして，酸素原子に結合する２個の水素原子は一直線に並んで結合しているのではなくて，104.5°の結合角で結合している。
また，後に述べる如く，水分子は強い双極性を示す。それは水自身の構造に由来する。例えば，ＡとＡの同種の原子から成る二原子分子の共有結合においては電荷の偏在は認められないけれども，例えばＡとＢの異種の原子から成る二原子分子の共有結合においては，どちらか一方の原子の方に共有電子対が強く引っ張られることが多いので，電荷の偏在が認められることが多い。その際，電子対がＢの方に強く引っ張られるならば，ＢはＡより電気陰性度（electronegativity）が高いという。電気陰性度は分子を構成している原子が電子を自分自身に引きつけようとする力の強さである。従って，電気陰性度は個々の遊離している原子の性質を示すものではなく，分子の中の原子の結合の性質を示すものである。当時カリフォルニア工科大学に居たポーリング（Linus Pauling）らは水素原子の電気陰性度を2.1と規定して，それに対する相対値として，各原子の電気陰性度を算出した。なお，ポーリング教授は私の恩師の一人であるが，残念ながら1994年８月に93才で亡くなられた。ポーリング教授は1954年にノーベル化学賞を化学結合論の研究で受賞し，さらに1963年にノーベル平和賞を単独で受賞された。
水分子を構成する酸素原子の電気陰性度は水素原子のそれに比して高く，その差は可成り大きい。そこで０－Ｈの共有結合において，電子は酸素原子の方に強く引きつけられ，酸素原子の部分は負に荷電し，水素原子の部分は正に荷電している。従って，酸素原子と水素原子の間の結合は共有結合であるとともに，イオン性を帯びている。そのために，水分子は強い双極性（dipolarity）を示し，双極子モーメント（dipole moment）は1.85Ｄ（デバイ単位）である。この水の強い双極性が水の性質を特徴づけている原因の一つである。

２）水の性質
上述の如く，水分子は強い双極陸を示す。そのために多数の水分子が水素結合によって相互に結合する。これらの水分子の相互の間の水素結合は固体の状態においても，また，液体の状態においても存在する。水の沸点および融点は同じ分子量を有する他の化合物に比較して，著しく高い。それは水分子相互の間に水素結合が存在するからである。例えば，沸点は液体分子の熱運動エネルギーが，それらの分子の間の引力を越える時の温度である。一般に分子量に比例して，分子間引力は大きくなり，沸点もそれに比例して上昇する。ところが，水はほぼ等しい分子量を有するメタン（ＣＨ_４）より261℃も高い沸点を有する。
水分子相互の間の水素結合の状態は主として固体の氷の結晶構造において，調べられている。その際，１個の水分子はそれを中心とする正四面体の４個の頂点において，他の４個の水分子と水素結合によって，相互に結合することができる。そこで，１個の水分子は２個の水素結合の電子受容体となり，２個の水素結合の電子供与体となる。しかし，これらの水素結合は固定されたものではなく，常に生成と消滅を繰り返している。水の中の水素結合の平均寿命は10^-12秒といわれており，氷の場合はそれより遅く，約10^-5秒といわれている。すなわち，コップの中の水は常に超高速度で激しく回転し，移動し，振動しているものと推測される。そして，固体の氷の状態においても，速度は少し減少するけれども，同様に激しく動いているものと思われている。
固体である氷が液体である水に浮かぷ現象は良く知られていることであるが，この現象も水の非常に特異的な性質に由来する。水や蒼鉛の合金の一部を除いて，殆ど全の物質は気体→液体→固体と状態変化するにつれて密度が高くなる。ところが水の場合は液体である水から固体である氷に状態変化すると密度が低くなる。そこで，０℃から100℃に至る間の常圧における水の温度と密度との関係を調べてみると，水は０℃において結氷すると，俄かにその密度は低下する。そこで，反対に水の温度を０℃より次第に上昇させると，最初はその密度も次第に上昇し，４℃において最高となる。そして，それ以後，温度の上昇に伴って，水の密度は低下し，100℃において沸騰して，気体となる。昨年テキサス工科大学の研究グルーブによって，結氷状態の氷における水素結合と液体の水の４℃における水素結合との比較研究の結果が報告された。それによると，２個の水分子の水素結合において，最も接近し得る酸素と酸素との間の間隔は2.8Åとされているが，多くの場合，酸素と酸素との間の間隔はそれ程に密ではないらしい。氷の場合はその間隔は4.5Åが支配的であり，４℃の氷の場合は3.4Åが支配的であるという。そして，3.4Åの場合の水素結合は一直線ではなくて，届曲していると推測されている。
この水が結氷することによって密度が低くなる現象は，生物の出現に大きな影響を与えたと考えられる。若し水が他の多くの物質と同様に液体から固体へ状態変化する時に密度が高くなるならば，水は海底より凍り，永久に融けなかったかもしれない。そして生物出現の機会は大きく制限されたであろう。
水は溶媒としても非常に優れた物質である。水ほど多くの物質を多量に溶かす物質はない。一般に極性物質は水のような極性溶媒によく溶け，それらは親水性物質（hydrophlic substance）と呼ぱれている。例えばＮａＣＩはＮａ^＋とＣＩ^－とがイオン結合によって結合したものであるが，それらの間に働く引力はクーロン引力（Coulomb force）である。このクーロン引力は溶媒の比誘電率に反比例する。水の比誘電率は非常に高いので，水の中におけるＮａＣＩのＮａ^＋とＣｌ^－との間のクーロン引力は非常に小さくなり，Ｎａ^＋とＣＩ^－は解離したままの状態で存在する。そして，その陽性に荷電したＮａ^＋の周囲には，複数の双極性の水分子が，その陰性部分である酸素原子の部分を先頭にして，Ｎａ^＋に接近して，Ｎａ^＋は水分子で囲まれることになる。すなわち，Ｎａ^＋に水が配向する。この現象は溶媒和であり，水の場合は特に水和（hydration）と呼ばれる。他方，陰性に荷電したＣＩ^－の周囲には，複数の水分子が，その陽性部分である水素原子の部分を先頭にして，ＣＩ^－に接近して，ＣＩ^－も水分子で囲まれることになる。これらのＮａ^＋およぴＣＩ^－の周囲の水分子の外側には，さらに別の水分子が水素結合によって，幾重にも結合して，水分子の網目構造を形成する。
生体高分子有機化合物である蛋白質や核酸の立体構造の形成や機能の発現に際して，分子内あるいは分子間の水素結合が重要な働きをしていることは前にも述べたが，これらの生体高分子有機化合物の官能基には，Ｎａ^＋やＣＩ^－の場合と同様に，水素結合によって多数の水分子が結合し，その結合した水分子に，さらに他の水分子が幾重にも結合して，水分子の網目構造を形成し，蛋白質や核酸などの生体高分子有機化合物の立体構造および機能の発現に水分子も大きく貢献していると推測される。
また，水の塩濃度は物質の溶解度に大きな影響を与える。例えば蛋白質の溶解度は一般に塩のイオン強度が低い時には塩濃度が高い程大きくなり，また反対に塩のイオン強度が高い時には，蛋白質の溶解度は塩濃度が高い程小さくなる。従って，海水の塩類の種類と濃度は生物の出現に大きく影響したと考えられる。

Ⅳ－ｇ　高分子有機化合物の自己組織化

これまでに述べてきた如く，生物体を構成する種々の化合物，特に高分子有機化合物が非生物的に形成されたであろうことを推測させる実験的な根拠がある。さらに，これらの高分子有機化合物が自己組織化（selfiorganization）することについての種々の実験的報告もある。以下に高分子有機化合物の自己組織化に関連して，オパーリン（A. L. Oparin）らのコアセルベート（coacervate），フォックス（S. W. Fox）らのミクロスフェア（microsphere）について述べる。

１）コアセルベート
例えば，互いに相互作用しない２種類の親水コロイドの水溶液を混合したり，あるいは１種類の親水コロイドの水溶液に沈澱剤などの他の物質を加えたりすると，相分離がおこる。この現象はコアセルベーション（coacervation）と呼ばれる。そして，この相分離によって生じたコロイド粒子はコアセルベート（coacervate）と呼ばれる。このコアセルベーションはコロイド化学の領域においてヨング（B. de Jong）あるいはクレイ（H. K. Kruyt）によって既に認められていた現象である。
他方，オパーリンらはポリペブチドあるいはポリヌクレオチドがそれらの分子量が大さくなるにつれて，このコアセルベーションが次第に起り易くなることを認め，さらにこれらの現象が植物細胞の原形質を水の中に入れた場合の現象と類似していることを指摘した。さらにオパーリンはこのコアセルベーションの現象は原始地球における最初の生物の非生物的生成過程の一段階であろうという推測を行った。
例えばゼラチンやアラビアゴムの水溶液は透明であり，それらの高分子化合物の個々の分子は水の中に均等に分布していると考えられる。ところがこれらの２種類の水溶液を混合すると，白濁し，それらを顕微鏡で見ると，多くの小球が認められる。すなわちコアセルベートが形成されている。そこで，これらのコアセルベートと液相とを分離して，化学的に分析すると，ゼラチンとアラビアゴムはコアセルベートの部分に濃縮されており，液相の部分にはごく僅かしか認められない。しかもこれらのコアセルベートは，或る条件において，或る種の構造を形成する。すなわち不安定なものであるけれども，物質の自己組織化の萌芽が認められる。
このコアセルベートの形成によってそれまでそれぞれの熱運動によって，自由に動き向っていた高分子有機化合物は或る秩序をもって配列することになる。さらにこのコアセルベートは周囲の溶液中の種々の物質を吸着する能力を有する。このことは色素を用いた実験によって容易に認めることができる。コアセルベートはこの吸着能力によって，周囲の物質を吸着し，その体積や重量を増加させ，さらにその化学組成をも変化させる。
また，オパーリンらは種々の酵素を含むコアセルベートを形成し，そのコアセルベートの混濁液にその酵素の基質を加えることによって，その基質はコアセルベートに取り込まれ，その酵素反応が促進されることを認めている。これらの事実からコアセルベートと現存する生物の細胞内構造との間の類似性が推測される。

２）ミクロスフェア
フォックスらはアミノ酸混合物を７５～１５０℃に加熱して，ポリアミノ酸の混合物を得た。これらのポリアミノ酸は種々の性質において蛋白質に類似しているので，ブロテノイド（protenoid）と呼ぱれた。このブロテノイドを種々の希薄な塩類溶液中に加熱溶解して，徐々に冷却したところ，白濁するのが認められた。この白濁した部分を採取して，顕微鏡で観察したところ，均一な微粒子が認められた。これらはブロテノイドミクロスフェア（protenoid microsphere）あるいは単にミクロスフェア（microsphere）と呼ばれた。このミクロスフェアの形成はブロテノイドの自己集合によるものであり，形成されるミクロスフェアの大きさは，ブロテノイドの種類と濃度，塩類溶液の種類，冷却の速さなどによって変化する。そして，その均一性と安定性は前に述べたコアセルベートに比して，より高いようである。
このミクロスフェアを電子顕微鏡で観察すると，二重膜を有し，或る微細構造を有するが，それらの構造は或る細菌のそれに非常に良く似ている。このミクロスフェアの混濁液のｐＨを3.5から5.0に上げると，ミクロスフェアの内容物が二重膜を透過して，外部に拡散するのが認められる。この二重膜を通過する物質の組成および沈降係数は，ミクロスフェアを構成するプロテノードのそれに非常に良く似ている。また，ブロテノイドに加えて，グルコース，フルクトース，グリコーゲンおよびデンプンを用いてミクロスフェアを作り，このミクロスフェアを水で洗うと，多糖類のみがミクロスフェアの中に残る。これらの実験からミクロスフェアは低分子化合物の他にブロテノイドを選択的に透過しているものと思われる。
また，このミクロスフェアを形成するブロテノイドは或る種の化学反応を触媒する性質がある。そして，そのブロテノイドによって形成されたミクロスフェアの中においても同様な化学反応が促進される。その際，それらの化学反応はそのミクロスフェアの二重膜を形成しているプロテノイドによって触媒されているようである。
さらにミクロスフェアには発芽（budding）と呼ばれる現象が電子顕微鏡的に認められる場合がある。そして，この芽は分離し，この分離した芽を中心にして，周囲のプロテノイドが取り込まれて，さらに新しいミクロスフェアが形成される様子が電子顕微鏡的に観察されている。すなわち分裂（fission）である。その他２個のミクロスフェアの間において，互いに内容物を交換する接合（conjugation）の様子も観察されている。このようにミクロスフェアは微生物の発芽，分裂あるいは接合に似た現象を示すことが知られている。

Ⅳ－ｈ生微粒子の出現

現在の生物体を構成する有機化合物特に高分子有機化合物が非生物的に形成され，これらの高分子有機化合物が非生物的に自己組織化したであろうことは，これまでに述べてきたように実験的にも認めることができる。それでは生命の起源の最終段階である最初の生命はどのような機構あるいは経過によって形成されたのであろうか。私はこの最初の生命体を仮に生微粒子（biocorpuscle）と呼んでいる。しかし，この生命体の起源の最終段階の部分は有機化合物の非生物的形成あるいはこれらの有機化合物の自己組織化の部分に比して実験的根拠の最も乏しい部分であり，生命の起源の考察において最も困難な領域である。従って，その多くの説明は推測によらなければならない。
この地球上における最初の生命体は最近まで大凡35億年前に出現したと推測されていたが，昨年，米国のスクリブス海洋研究所の研究グルーブはグリーンランドの大凡38億年前の堆積岩から原始的な生命体の化石を発見したと発表した。若し，このことが事実であれば，生命の起源は一挙に３億年遡ることになる。これらの原始的な生物はどのようなものであったのだろうか。私は前に生物の定義として，「生物とは外界（環境）から区別された一定の空間を占有し，その存在する外界（環境）からエネルギー（物質）を取り入れて，それを用いて自己の体制あるいは秩序を維持し，発展させるとともに，自立的に自己複製を行い，さらに進化することのできる有機体である」と述べた。そこで，一応この定義に沿って，最初の生命体と思われる生微粒子の形成過程あるいは機構についての私の仮説を述べてみたい。

１）生微粒子の出現時の環境
35～38億年前に地球上における最初の生物と思われる生微粒子が出現した頃，地球上においては既に大陸と海が形成されていた。また，その頃の地球大気中には多量の二酸化炭素が含まれ，それに次いで窒素，水その他が含まれていた。これらの中で生微粒子の出現に最も大きな影響を与えたのは海の形成であったと思われる。若し，地球上に海が存在しなかったならば，前にも述べた如く地球上に生物は存在しなかっであろう。
35～38億年前の或る時，地球上の海洋中の或る場所に，白色矮星（white dwarf）またはその大きな破片が落下したであろう。この白色矮星の中には，前に述べた如く，種々の有機化合物が多量に含まれていたであろう。そして適度の塩類濃度を有する海洋中に放出された後，これらの有機化合物は海水中において化学装飾を受け，さらに新しい有機化合物を形成したであろう。私はこのような地球外天体と原始地球にまたがる原始有機化合物の非生物的形成過程を二元的化学進化と称している。
この二元的化学進化によって35～38億年前の原始地球上の海洋中の或る場所に多量の種々の有機化合物が集積したであろう。そして，それらの有機化合物としては，前にも述べた如く，糖類と脂質に関連のある高分子および低分子有機化合物，また，蛋白質や核酸に類似した機能を有するポリヌクレオペブチド，さらに，それらを構成するポリグリシン，種々のアミノ酸側鎖の前駆物質，核酸の種々の塩基成分様の化合物が考えられる。このようにして，原始地球上における生微粒子の出現のための環境は整えられたものと推測される。

２）生微粒子形成への自己組織化
フォックスらのミクロスフェアはブロテノイドの自己組織化によって形成された。私は生微粒子の非生物的形成に際して，主要な働きをしたのはポリヌクレオペブチドであったとの仮説を立てている。このポリヌクレオペブチドは，前にも述べた如く，ポリグリシンのメチレン基に塩基またはアミノ酸残基の結合したものであり，一面では不完全ながら核酸としての機能を示し，他面では不完全ながら蛋白質としての機能を示す。そして，その種々の塩基に相補的に他の種々の塩基が結合し，それらの新しい塩基にさらにポリグリシンが結合して，ポリヌクレオグリシンが形成され，このポリヌクレオグリシンに種々のアミノ酸残基が結合して，最初のポリヌクレオペプチドに相補的なポリヌクレオペブチドが形成されるであろう。そして，更にこのポリヌクレオペブチドに相補的なポリヌクレオペブチドが形成されると，再び最初のポリヌクレオペプチドと同一のポリヌクレオペブチドが形成されることになるであろう。
勿論，上記の反応は全ての反応過程が理想的に進んだ場合に認められるものであり，多くの場合においては，上記のように理想的に進まないかも知れない。しかし，上記の反応が進行することによって，種々の多くのポリヌクレオペブチドが非生物的に形成されることは可能であろう。ここで私はこのポリヌクレオペブチドという物質を特に重要視しているのは，この物質を考えることによって，生命現象の発現のための重要な物質である蛋白質の起源と核酸の起源とを同時に想定できるからである。
原始地球上の海洋中の或る場所に多量に形成されたポリヌクレオペブチドは，やがて，集積して自己組織化をおこして，生微粒子を形成したであろう。この生微粒子の形成過程は種々のアミノ酸の混合液中に生じた種々のブロテノイドの自己組織化によるミクロスフェアの形成の場合と同様であったであろう。
このようにして形成された生微粒子はミクロスフェアの場舎と同様にその周囲に膜を有していたであろう。この原始生命体の膜の形成過程については，カルヴィン（Melvin Calvin）らのグルーブの仮説がある。そこで，この仮説に準じて，生微粒子の膜の形成に至る私の仮説を述べることにする。
前述の二元的化学進化によって，長鎖脂肪酸も多量に形成されたであろう。これらの長鎖脂肪酸は海の表面の液相－気相境界に集まり，一種の層を形成したであろう。その際それらの長鎖脂肪酸は親水性末端を液相に向け，疎水性末端を気相に向けて配列したであろう。そして，その長鎖脂肪酸の層の液相側に多数のポリヌクレオペブチドが層状に配列して，二重膜を形成したであろう。この二重膜は海面における風その他の機械的刺激によって，微粒子を形成したであろう。この微粒子はやがて二重の脂肪酸層とその内側および外側を補強するように存在するポリヌクレオペブチド層より成る膜を有するに至ったであろう。このようにして，生徴粒子の膜は形成されたものと思われる。
この膜の形成によって，生微粒子は外界（環境）から区別された一定の空問（内界）を占有することとなった。この内界の主成分は氷であり，内界における殆ど全ての化学反応は水溶液の状態において進行したであろう。そして，内界と外界の間には微妙なエネルギー均衡関係が成立していたであろう。また，生徴粒子の膜は，ミクロスフェアの膜においても実験的に認められているように，選択的な透過性を有していたであろう。そして，生微粒子は外界（環境）から種々の塩基，ポリペブチドのアミノ酸残基の前駆物質，ポリグリシンなどの化合物を選択的に取り込んで，膜の内側から裏打ちしているポリヌクレオペブチドに対応して，前述の如く，次々と新しいポリヌクレオペプチドが形成されたであろう。
これらのポリヌクレオペブチドの一部は，ミクロスフェアにおいて認められたと同様に，生微粒子の膜の外に排出されて，一種の芽を形成したであろう。いわゆる発芽（budding）である。この小さな芽すなわちポリヌクレオペブチドの集合体を核として，自己組織化がおこり，やがて分離して，新しい生微粒子が形成されたであろう。これは生微粒子の自立的自己複製である。このように生微粒子は外界（環境）から区別された一定の空間（内界）を占有し，その存在する外界（環境）からエネルギー（物質）を取り入れて，それを用いて自己組織化を行い，それによって自己の体制あるいは秩序を維持し，発展させるとともに自立的に自己複製を行っていたものと思われる。

３）生徴粒子の進化
生微粒子の生存していた環境（外界）中に多量に存在していたポリグリシンはやがて次第に欠乏してきた。そこで生微粒子は環境中から低分子化合物である塩基成分とともに同様に低分子化合物である五単糖やリン酸を取り入れて，核酸様物質を形成するようになった。すなわち，ポリヌクレオペブチドの塩基部分に相補的に結合した新しい塩基部分に対して，ポリグリシンの代りに，五単糖が結合し，さらにそれらをりン酸によって連結して，新しいポリヌクレオチドが形成された。これがデオキシリボ核酸（ＤＮＡ）の起源であり，遺伝子の起源であると推測される。そして，これらのデオキシリポ核酸（遺伝子）は独立して自己複製を行うようになった。
この独立したデオキシリポ核酸（ＤＮＡ）に対して相補的に形成されたポリヌクレオペブチドが不完全ながら蛋白質としての機能を果たしていたが，ポリグリシンの欠乏がさらに著しくなるに従って，新しい方法によって蛋白質様物質が形成されるようになったと思われる。それを可能にしたのは種々のリポ核酸（ＲＮＡ），例えぱ転移ＲＮＡ（ｔＲＮＡ），メッセンジャーＲＮＡ（ｍＲＮＡ），リポソームＲＮＡ（ｒＲＮＡ）の出現である。生微粒子はその環境中に存在する低分子有機化合物である種々のアミノ酸を取り入れ，種々のリボ核酸（ＲＮＡ）の助けによって，デオキシリポ核酸（ＤＮＡ）の塩基配列に対応するアミノ酸配列を有する蛋白質を形成するようになった。
このようにデオキシリポ核酸（ＤＮＡ）と蛋白質とが分離し，独立したことが，それぞれの自由度を高め，それぞれの多様性を著しく増すこととなった。そして現存する生物細胞内において認められる如く，種々の低分子および高分子有機化合物の合成および分解反応，その他多種多様の反応が酵素（蛋白質）によって触媒されることとなった。また，高エネルギーリン酸化合物を中心とするエネルギー代謝系の出現も生物細胞内における諸反応を円滑に進行させることとなった。そして生物においては細胞レベルにおいても固体レベルにおいても常にエネルギー均衡状態が保たれていると思われる。

Ｖ　おわりに

生命の起源に関連して，これまでに宇宙の起源と進化の下における素粒子の形成，原子の形成，分子の形成，さらに，地球の起源と進化の下における有機化合物の形成，生物出現の母体となった水，高分子有機化合物の自己組織化，そして，最後に地球上における原始生物の出現の機構あるいは経過について私の仮説を含めて述べてきた。これによって，素粒子の形成から地球上における最初の生命体である生微粒子の出現に至る全過程を一応説明できたように思う。しかし，この中には実験的根拠に乏しく，推測による部分も多い。これらの部分については今後の実験的証明が必要であろう。
佐世保市医師会報の編集委員の方より，何か書くようにとの御依頼をいただき，「生命の起源に関する一考察」という表題で書きはじめてから，２年近くになります。責任を果たし得たかどうかは分りませんが，この辺で一応区切りをつけたいと思います。充分に意を尽くしていない部分もあり，特に最後の方は急ぎ過ぎましたが，お許し頂き度いと思います。なお，医学・医療に直接関係していないテーマについて書くことをお許しいただいた編集委員の方々および医師会員の皆様に心から感謝いたします。

佐世保市医師会報第７６号（平成９年　初夏）より平成１３年２月７日転載

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